27/01/2025
حقائق عن الطبقة الوعائية البطانية
The endothelial surface layer
أ.د.عاصم قبطان
27/1/2025
الملخص
تشكل بطانية الأوعية الدموية مساحة كبيرة لتبادل المواد المحمولة في التيار الدموي والأنسجة التي تمر بها، وهي تشارك بشكل حاسم في العديد من العمليات الحيوية الأخرى كما في تنظيم تدفق الدم ، و في الاستجابات الالتهابية وتخثر الدم .
لقد أشارت الدراسات منذ فترة طويلة أن الطبقة السطحية من البطانة الوعائية عادةً ما تكون مغطاةً بطبقة
غشائية من المشتقات السكرية glycocalyx مكونة من جزيئات كبيرة macromolecules تمت رؤيتها
باستعمال المجهر الالكتروني و تصل سماكتها إلى عدة عشرات من النانومترات . و في جميع الأحوال فقد أُثبتَ وجود طبقة بطانية وعائية تليها Layer Surface Endothelial (ESL) تصل في سماكتها إلى 0.5
– 1.00 ميكرون ، يتلخص دورها في تسهيل حركة البلازما ضمن التدفق الدموي و استبعاد كريات الدم
الحمراء و الجزيئات ذات الذرات الكبيرة من الالتصاق بالبطانة الوعائية . في هذه الدراسة سوف نستعرض علاقة هذه المكونات بالتدفق الدموي و الآلية الفيزيولوجية التي تحكمها
الكلمات االمفتاحية
الخصائص الفيزيائية الحيوية · الطبقة البطانية السطحية · آلية التبادل الحيوي للسوائل و الأملاح .
Abstract
The endothelial lining of blood vessels presents a large surface area for exchange of materials between blood and tissues, and is critically involved in many other processes such as blood coagulation inflammatory responses and regulation of blood flow. Our knowledge concerning the luminal surface of the endothelium is lined with a glycocalyx, which is a layer of membrane bound macromolecules which has been proved by electron microscopy consisting tens of nanometers thickness. However, studies by various sources of the medical literature have confirmed the presence of a much thicker endothelial surface layer (ESL), with an estimated thickness ranging from 0.5 μm to over 1 μm, that restricts the flow of plasma and can exclude red blood cells and some macromolecular solutes. The evidence for the existence of the Endothelial Surface Layer ESL, its composition and biophysical properties, its relevance to physiological processes implications are considered in this review.
البرهان على وجود الطبقة السطحية البطانية الوعائية التمهيد :
يشير استقراء المعلومات المستخلصة من دراسة البنية التشريحية و النسيجية المجهرية (63) Mall لأوعية أمعاء الكلاب، إلى أنَ مساحة الطبقة البطانية للأوعية الدموية لدى الانسان يمكن تقديرها بـ 350 متراً مربعاً . و إذا حاولنا حساب وزن هذه الكتلة البطانية الوعائية فإنها قد تصل إلى 110 غراماً ، و لا بد من الإشارة إلى
أن هذه الطبقة البطانية Endothelium ليست خاملة أو تقوم بدور حاجز فيزيائي ما بين التيار الدموي و
الأنسجة ، و على العكس فإنها تقوم بالعديد من الوظائف الحيوية كضبط و تنظيم المقوية الوعائية و تنظيم تبادل الأملاح و الشوارد و الإرقاء و التخثر و الارتكاس الالتهابي .
هذه الوظائف التي أشرنا إليها تعتمد بشكلٍ دقيقٍ جداً على الآلية الحيوية للطبقة البطانية الوعائية ، وهي تعتمد على الحالة الفيزيائية و الكيميائية للبطانة الوعائية و تفاعلها مع التيار الدموي و التي تتجلى في مختلف الفعاليات الوعائية الوظيفية .
إن هذه المعلومات في الحقيقة تنقض المعلومات السابقة التي كانت تشير إلى وجود طبقة بطانية وعائية سطحية لها فاعلية النفوذية الوعائية ، و قد دفعت المهتمين إلى سبر الأغوار المعرفية لاكتشاف مكونات الطبقة البطانية
الوعائية و اكتشاف وجود الشقوق المجهرية ضمن هذه الطبقة . و على هذا اعتمد and [28] Danielli
(18) Zweifach and Chambers نظرية وجود طبقة بطانية غير خلوية رقيقة جداً سُميت
) Layer Endocapillary ( حيث اعتُقِدَ بأنها تتشكل من تكثف بروتيئينات البلازما ) شكل 1 (، إلا أن
الدراسات المتطورة اللاحقة أدت إلى نفي هذه النظرية حيث تبين أن إرواء مساريقا الضفادع بمحلول رينغر المحتوي على زرقة إيفانس المعروفة بشراهتها الشديدة للألبومين و لوحظ وجود ألياف دقيقة جداً و رقائق شفافة تلونت بالأزرق الفاتح تتوسف عن الطبقة البطانية الوعائية . لقد أثبت المجهر الإلكتروني وجود طبقة
وعائية شعرية غير منتظمة رقيقة تصل سماكتها إلى 20 نانو ميتر تبدو كطبقة رقيقة غير كثيفة fluffy a appearance
و أثبتت المكتشفات التالية أن هذه الطبقة البطانية الوعائية الغشائية السطحية ) الطبقة البلازمية الثابتة ( تتكون من جزيئات مرتبطة ببعضها من البروتيوغليكان و الغليكوبروتئين سميت بالـ غليكوكاليكس glycocalyx شكل 2 .
أثبتت الدراسات بالمجهر الالكتروني أن الشرينات و الأوعية الشعرية تكون مغطاة بطبقة فيبرينية شعرية دقيقة جداً من مادة الغليكوكاليكس و بمعدل سماكة تصل إلى 110 نانوميتر بشكل مساحات تفصل بينها فراغات يصل عرضها إلى 50 نانو ميتر و تعبرها جسور شعرية ليفينية من مساحة إلى أخرى بأطوال تصل إلى أو تتجاوز 100 نانوميتر ، و يتلو ذلك طبقة بطانية متواصلة بسماكة تصل إلى 50 نانوميتر و تصدر عنها استطالات مكونة من جزيئات عرطلة تتدلى عبر اللمعة الوعائية ، و تصل سماكة مجموع هذه الطبقات إلى 870 نانوميتر
هناك أن الدراسات أظهرت كما ]]Baldwin and Winlove [7] and Clough and Moffitt [20
سدادات فيبرينية تتضمن 20 – 40 شعيرات ليفية و يصل طولها إلى 350 نانوميتر يبدو أنه تقوم بوظيفة إغلاق المسام الدقيقة في بطانة الأوعية .
الشكل 1
أكدت الدراسات المختلفة على وجود طبقة بطانية وعائية وظيفية Layer Surface Endothelial تتشكل من
مكونات أطلق عليها تسمية Glycocalyx تصل سماكتها إلى 100 نانوميتر .
لن نستطيع التوقف عند الحديث عن البطانة الوعائية المكسوة بالغليكوكاليكس دون التطرق إلى الوظيفة الحيوية لهذه البطانة ، لقد تبين أن هذه البطانة تحتوي على جزيئات بروتيئينية مرتبطة بها من السكريات الشحمية
كهربائية لشحنات حاملة glycoproteins and proteoglycans , البروتيئينية السكريات و glycolipids
الشكل 2
تساهم في الوظائف المنوطة ببطانة الأوعية التي تتجلى بالارتكاسات الالتهابية و الآليات الخثارية و الحالات coagulation/fibrinolysis للخثارات الليفينية
و من هنا فقد نشأت تسميات مناعية مختلفة members Integrins, (Selectins,
superfamily) Immunoglobulin the of لها علاقة مباشرة بالارتكاسات الخثارية و الانحلالية مكونة
من سلاسل سكرية تصل مكوناتها إلى 200 وحدة مرتبطة بالخلايا البطانية الوعائية أطلق عليها تسمية
[49] (HSPG’s) proteoglycans sulfate heparan سلفات الهيباران البروتيئينية السكرية تقوم بدور
أساسي مضاد للخثار شكل 3 و يتم إطلاقها من البطانة الوعائية بتحريض من خمائر الفوسفوليباز الناشطة .
الوظيفة الفيزيائية الحيوية للطبقة الوعائية الباطنة
لا يمكن الجزم بوجود خاصة حيوية فيزيائية ترتبط حصرا بالطبقة الوعائية الباطنة ، و لكن تشير الدراسات
العديدة إلى وجود خاصة يمكن وصفها بالمقاومة الفيزيائية للضغط المائي ) Pressure Hydrostatic (
الناتج عن تيار البلازما و الكريات الحمر ضمن لمعة الأوعية الدموية ، و من هنا فإن المقاومة الفيزيائية للطبقة
البطانية الوعائية تزداد كلما اقترب الصبيب الدموي تجاه الأوعية الشعرية ) بطانتها ( مما يؤدي لبطاءة في
الجريان الوعائي الشعري ينتج عنه نزوح للسوائل خارج الأوعية الشعرية الشريانية كاستجابة للضغط المائي المتولد عن التوتر الشرياني الانقباضي .
شكل 3
و كنتيجة للفعل و رد الفعل ما بين التوتر المائي الناتج عن التوتر الشرياني الانقباضي و مقاومة الطبقة الوعائية السطحية فإنه من المتوقع أن تنضغط هذه الأخيرة و تنقص سماكتها . مما يمكن أن يعرضها لصدوع و تشققات مجهرية قد تكون البداية لارتكاس العضوية الاستقلابي برد الفعل الالتهابي الذي سوف ينتج عنه البدايات التصلبية الوعائية القادمة .
الانطباع :
مما لا شك فيه أن تقدم العلوم الطبية لا يمكن أن يتوقف و كل يوم نكتشف حقائق جديدة تؤكد على حيوية العضوية و في حديثنا عن الطبقة الوعائية الباطنة يتأكد لنا أنها تملك من الوظائف الحيوية الكثير الكثير الذي تعجز عن الإلمام بهِ أمهات الكتب .
لا بد من الإشارة إلى أولئك الشموع في العالم التي تقضي الليالي وهي تعمل بدأب و تستقصي لتصل إلى معلومات هائلة تجعل الإنسان يقف صغيراً و يفقد تماسكه أمام عظمة الإبداع ، مما يدفع الطبقة المتنورة من العلماء إلى عدم النظر إلى سفائف الأمور و ما تولده من بِدع و أهداف لا ترقى إلى إنجازاتهم .
و للحديث بقية :
References
1. Abrahamsson T, Brandt U, Marklund SL, Sjoqvist PO (1992)
Vascular bound recombinant extracellular superoxide dismutase
type C protects against the detrimental effects of superoxide
radicals on endothelium-dependent arterial relaxation. Circ
Res 70:264–271
2. Adamson RH (1990) Permeability of frog mesenteric capillaries
after partial pronase digestion of the endothelial glycocalyx.
J Physiol (Lond) 428:1–13
3. Adamson RH, Clough G (1992) Plasma proteins modify the
endothelial cell glycocalyx of frog mesenteric microvessels. J
Physiol (Lond) 445:473–486
4. Albrecht KH, Gaehtgens P, Pries AR, Heuser M (1979) The
Fåhraeus effect in narrow capillaries (i.d. 3.3 to 11.0 μm). Microvasc
Res 18:33–47
5. Andres JL, DeFalcis D, Noda M, Massague J (1992) Binding
of two growth factor families to separate domains of the proteoglycan
betaglycan. J Biol Chem 267:5927–5930
6. Arisaka T (1995) Effects of shear stress on glycosaminoglycan
synthesis in vascular endothelial cells. Ann N Y Acad Sci
748:543–554
7. Baldwin AL, Winlove CP (1984) Effects of perfusate composition
on binding of ruthenium red and gold colloid to glycocalyx
of rabbit aortic endothelium. J Histochem Cytochem 32:
259–266
8. Bashkin P, Razin E, Eldor A, Vlodavsky I (1990)
Degranulating
mast cells secrete an endoglycosidase that degrades heparan sulfate
in subendothelial extracellular matrix. Blood 75:2204–2212
9. Basilico C, Moscatelli D (1992) The FGF family of growth
factors and oncogenes. Adv Cancer Res 59:115–165
10. Benedict CR, Pakala R, Willerson JT (1994)
Endothelial-dependent
procoagulant and anticoagulant mechanisms. Recent advances in understanding. Tex Heart Inst J 21:86–90
11. Beresewicz A, Czarnowska E, Maczewski M (1998) Ischemic
preconditioning and superoxide dismutase protect against endothelial
dysfunction and endothelium glycocalyx disruption
in the postischemic guinea-pig hearts. Mol Cell Biochem 186:
87–97
12. Bolling K, Kronon M, Allen BS, Wang T, Ramon S, Feinberg
H (1997) Myocardial protection in normal and hypoxically
stressed neonatal hearts: the superiority of blood versus crystalloid
cardioplegia. J Thoracic Cardiovasc Surg 113:994– 1003
13. Bonithon-Kopp C, Levenson J, Scarabin P-Y, Guillanneuf
M-T, Kirzin J-M, Malmejac A, Guize L (1993)
Longitudinal
associations between plasma viscosity and cardiovascular risk
factors in a middle-aged French population. Atherosclerosis
104:173–182
14. Born GVR, Palinski W (1985) Unusually high concentrations
of sialic acids on the surface of aortic endothelia. Br J Exp
Pathol 66:543–549
15. Brouland JP, Gilbert MA, Bonneau M, Pignaud G, Bal DS,
Drouet L (1999) Macro and microheterogeneity in normal endothelial
cells: differential composition of luminal glycocalyx
and functional implications. Endothelium 6:251–262
16. Brown MD, Egginton S, Hudlicka O, Zhou AL (1996) Appearance
of the capillary endothelial glycocalyx in chronically
stimulated rat skeletal muscles in relation to angiogenesis. Exp
Physiol 81:1043–1046
17. Carney SL (1986) Proteoglycans. In: Chaplin MF, Kennedy JF
(eds) Carbohydrate analysis. A practical approach. IRL, Oxford,
pp 97–221
18. Chambers R, Zweifach BW (1947) Intercellular cement and
capillary permeability. Physiol Rev 27:436–463
19. Chiavarelli R, Macchiarelli G, Familiari G, Chiavarelli M,
Macchiarelli A, Del Basso P, Marino B, Motta PM (1989) Ultrastructural
changes of coronary artery endothelium induced
by cardioplegic solutions. Thoracic Cardiovasc Surg 37:151–
157
20. Clough G, Moffitt H (1992) Immunoperoxidase labelling of
albumin at the endothelial cell surface of frog mesenteric microvessels.
Int J Microcirc Clin Exp 11:345–358
21. Copley AL (1974) Hemorheological aspects of the endothelium-
plasma interface. Microvasc Res 8:192–212
22. Copley AL (1983) The endoendothelial fibrin lining, fibrinogen
gel clotting, and the endothelium-blood interface. Ann N
Y Acad Sci 416:377–396
23. Copley AL, Staple PH (1962) Haemorheological studies on
the plasmatic zone in the microcirculation of the cheek pouch
of Chinese and Syrian hamsters. Biorheology 1:3–14
24. Curry FE, Michel CC (1980) A fiber matrix model of capillary
permeability. Microvasc Res 20:96–99
25. Czarnowska E, Karwatowska-Prokopczuk E (1995) Ultrastructural
demonstration of endothelial glycocalyx disruption
in the reperfused rat heart. Involvement of oxygen free radicals.
Basic Res Cardiol 90:357–364
26. Damiano ER (1998) The effect of the endothelial- cell glycocalyx
on the motion of red blood cells through capillaries. Microvasc
Res 55:77–91
27. Damiano ER, Duling BR, Ley K, Skalak TC (1996) Axisymmetric
pressure-driven flow of rigid pellets through a cylindrical
tube lined with a deformable porous wall layer. J Fluid
Mech 314:163–189
28. Danielli JF (1940) Capillary permeability and edema in the
perfused frog. J Physiol (Lond) 98:109–129
29. Davies PF, Barbee KA, Volin MV, Robotewskyj A, Chen J, Joseph
L, Griem ML, Wernick MN, Jacobs E, Polacek DC, DePaola
N, Barakat AI (1997) Spatial relationships in early signaling
events of flow-mediated endothelial mechanotransduction.
Annu Rev Physiol 59:527–549.
30. Delvos U, Preissner KT, Muller-Berghaus G (1985) Binding of
fibrinogen to cultured bovine endothelial cells. Thromb Haemost
53:26–31
31. Desjardins C, Duling BR (1990) Heparinase treatment suggests
a role for the endothelial cell glycocalyx in regulation of
capillary hematocrit. Am J Physiol 258:H647–H654
32. Duling BR, Desjardins C (1987) Capillary hematocrit – what
does it mean? News Physiol Sci 2:66–69
