24/04/2023
Внутреннее состояние тела вызывает у нас желание прогуляться в тени жарким летним днем и подавляет наше желание поесть или социализироваться, когда мы плохо себя чувствуем. Общение внутренних органов с мозгом происходит постоянно, хотя мы редко об этом задумываемся. Висцеральные колебания и реакции доступные для осознавания – это только видимая верхушка айсберга. Большинство висцеральных сигналов, формирующих наше поведение, сознание и эмоции незаметны.
С помощью технологий нейровизуализации мы сделали много ценных открытий о нейронной основе восприятия, мышления, ощущений и действий, хотя эти ментальные функции долгое время считались изолированными от физиологического состояния тела. Тем не менее, результаты экспериментальных исследований автономной психофизиологии, питания и обмена веществ, осморегуляции , психонейроиммунологии совпадают. Идентификация нейронных цепей, формирующих внутреннее состояние прокладывает путь для более точного понимания того, как висцеральные сигналы формируют человеческое сознание и поведение.
Мозг связан с физиологическим состоянием тела двумя путями. Во-первых, мозгу необходимо подходящее состояние (физиологический контекст) для эффективного биологического функционирования. Во-вторых, мозг постоянно получает динамическую обратную связь в виде афферентных висцеральных сигналов (информационный контекст), формирующих функционирование и реагирует на них. Так происходит интероцепция – декодирование и репрезентация внутренних телесных сигналов, сообщающих о физиологическом состоянии тела.
Интероцептивная информация передается центрально посредством черепных и спинномозговых нервов и путем наборов химических соединений, переносимых кровью внутри специальных структур мозга. Эта общая информация состоит из отдельных классов сигналов отдельных непостоянных реакций (включая гормональные, иммунологически, метаболические, температурные, ноцицептивные и висцеромоторные). Эти параметры декодируются в разных зонах мозга, что поддерживает динамическое взаимодействие и интеграцию по нисходящему пути с реагированием на перцепционные ожидания и осознанным контролем действия.
Идея гомеостаза, как набора рефлексов сместила акценты исследований висцерально-мозговых взаимодействий к фокусу на периферические факторы, определяющие стабильность физиологического состояния в широком спектре. Интероцептивные пути сигнализируют об отклонениях индивидуальных физиологических параметров в сторону пределов шкалы и на основе этой информации генерируется поведенческий ответ на изменения внутренней среды тела или внешней среды.
Гомеостатический контроль хорошо описан с точки зрения отдельных локальных рефлексов или групп органов. Паттерны гомеостатических автономных реакций координируются в стволе мозга и в гипоталамусе. Для эффективной внутренней регуляции также необходима интеграция систем на уровне всего организма. Внутреннее висцеральное состояние управляет комплексом мотивационного поведения как косвенным образом, так и через когнитивные и аффективные реакции, например, возбуждения, изменения поведения при болезни, через память и настроение. Это первичный интероцептивный контроль функционального здоровья.
Считается, что основа опыта и осознавания себя базируются на центральной репрезентации физиологического состояния на основании висцеральных сигналов. Вместе с тем, эмпирические нейронаучные данные о том, как внутреннее состояние тела влияет на поведение, появляются очень медленно. Здесь мы собрали вместе анатомическую и экспериментальную информацию о репрезентации и влиянии висцерального состояния на процессы в мозге, чтобы проиллюстрировать принципы по которым человеское поведение и опыт формируется внутренними телесными сигналами.
Электростимуляция органов у людей и животных показала их связь с корой мозга.
Внутренние неосознаваемые телесные ощущения влияют на эмоции и сознательные процессы – мышление, принятие решений. Эмоции основаны на внутренних состояниях тела, поскольку зоны обрабатывающие висцеральные сигналы мозга (орбитофронтальная и соматосенсорная кора, инсула), участвующие в мышлении и формировании эмоций связаны друг с другом.
Сейчас принято видеть эмоции как класс психологических состояний, сопровождающихся поведенческими и висцеральными изменениями. Функциональная нейроанатомия подчеркивает, что в основном висцеросенсорная инсулярная кора поддерживает эмоциональный опыт. Таким образом, эмоции это отражение физиологических изменений во внутренних органах.
Висцеральная информация попадает в мозг двумя путями: невральным и гуморальным. Висцеральные афферентные волокна иннервируют практически все ткани тела и делятся на две группы. Первая: несет мотивационную инфомацию (голод, жажда, тошнота, респираторные ощущения), она передается преимущественно по черепным нервам – вагусу и языкоглоточному и другим нервам, заканчивающимся в ядрах продолговатого мозга. Вторая: спинномозговые висцеральные афферентные волокна в проекции задних рогов спинного мозга идущие через спиноталамический тракт. Эти пути нужны в основном для передачи информации о повреждении тканей. Гуморальная информация обрабатывается преимущественно структурами вокруг 3 и 4 желудочков мозга, контактирующими с ликвором и кровью (температура, глюкоза, инсулин) и другими структурами, включая гипоталамус. Медиаторы воспаления дополнительно влияют на работу мозга через микроглиальные пути, приводя к активации нейроглии.
Подобная интеграция зон репрезентации телесных ощущений в мозге связана с паттернами ответов для достижения функциональных целей (автономный, гормональный и иммунный ответ).
Например, в дуге аорты и каротидных телах расположены барорецепторы растяжения, реагирующие на механическое растяжение сосудистой стенки, возникающее при каждом ударе сердца. Эта информация передается по языкоглоточному нерву и вагусу в структуры мозга и вызывает рефлекс, замедляющий частоту сердечных сокращений и вызывающий расширение периферических сосудов. Сердце замедляется активацией вагуса, связанного с сердцем в двойном ядре (двигательное ядро блуждающего и языкоглоточного нерва). Подобным образом происходит регуляция других поведенческих потребностей и стрессового ответа.
Все зоны обработки телесной информации анатомически и функционально связаны с орбитофронтальной корой, амигдалой и инсулярной корой, где возникают эмоции. Таким образом входящая сенсорная информация прямо влияет на восприятие, мышление и поведение. Более того, в мозге происходит интеграция висцеросенсорной информации разных модальностей.
Спинной мозг получает и передает информацию о локальном повреждении тканей и о механических изменениях, вызванных висцеромоторной активностью и наполненностью полых органов. Автономный спинальный рефлекс участвует в автономном гомеостатическом контроле, но он также может быть системным (например, нарушения работы мочевого пузыря при повреждении спинного мозга).
Многие циркулирующие в крови молекулы могут проникать через гембарьер и влиять на работу мозга, поскольку гипоталамические ядра чувствительны к разным соединениям, гормонам, сосудистым и иммунным медиаторам. Также гипоталамус реагирует на изменения осмолярности, температуры и уровня глюкозы (вместе с амигдалой). Уровень глюкозы управляет работой калиевых каналов допаминовых и эпинефриновых рецепторов. Что интересно, системные нарушения в регуляции глюкозы (например, инсулинорезистентность) влияет на взаимодействие стриатума, инсулы и сингулярной коры, приводя к депрессии. Также есть связь между уровнем глюкозы и мотивационным поведением, касающимся не только поиска пищи (моноаминовые рецепторы).
Еще один путь, по которому внутренние висцеральныне состояния влияют на мозг и поведение – микроглия (иммунные клетки мозга). Рецепторы микроглии воспринимают патогены и тканевые повреждения. Вслед за периферической инфекцией или воспалением, микроглия лимбических структур мозга и хороидальных сплетений активируется и изменяется морфологически и функционально. Это происходит с помощью циркулирующих цитокинов и простагландинов, воспринимаемых микроглией. Активированная микроглия выделяет фактор некроза опухолей, вызывающий каскад активации глии во всей паренхиме мозга. Подобное происходит при любом системном воспалении или инфекции. Таким образом любое изменение физиологического состояния влияет на мозг.
Интеграция интероцептивной информации.
Интероцептивные пути передают информацию о состоянии органов и тканей, внешней среды и наличии или отсутствии угрозы для поддержания биологической целостности тела. Эти же пути передают информацию, вызывающую позитивные ощущения (приятный вкус, насыщение, приятное прикосновение). Интеграция висцеральной информации начинается на периферии, там где преспинальный и спинальный рефлексы создают адаптивный ответ. В стволе мозга наша способность к интеграции висцеросенсорной информации и продукции ответных паттернов реакций повышается.
В первую очередь, физиологическое здоровье подразумевает эффективную работу мозга. Но невральный и гуморальный контроль внутренних состояний тела влияет и на когнитивную функцию и поведение.
На самом базовом уровне, физиологическое здоровье необходимо для эффективной функции. Невральный и гуморальный контроль внутренних состояний тела влияет также на когнитивные и поведенческие процессы. Микроглиальная активация в ответ на воспаление - одно из таких проявлений. Автономная иннервация сосудов мозга – еще одно, посколько регионарное мозговое кровоснабжение частично находится под автономным контролем. Автономные нервы, в основном расположенные в верхних шейных и верхнечелюстных ганглиях, иннервируют сосуды в коре мозга. Автономная активность создает глобальные эффекты на нейроваскулярные реакции (например, во время экстремальных физиологических событий). Симпатическая активация также влияет на реакции сосудов мозга, вызванные соматосенсорной активацией. Кровоснабжение коры мозга зависит от периферических состояний тела независимо от нейронной активности и метаболических процессов.
Отдаленные сосудистые реакции также могут происходить под воздействием нейромодулаторных систем (моноаминовые и холинергические нейроны в переднем мозге, вентральной покрышке и голубом пятне), которые чувствительны к интероцептивной информации. Вместе с этими нейронами кислородочувствительные нейроны запускают системный симпатический ответ в ответ на гипоксию и изменения мозгового кровоснабжения. И хотя эти эффекты не системны, они сопровождаются изменениями в мотивационных и аффективных зонах мозга. Тесная связь дыхания с другими интероцептивными процессами (баланс Рh, сердечно-сосудистая функция, воспалительный ответ) и двигательным поведением, позволяют считать, что дыхание через изменения уровня углекислого газа больше всего влияет на процессы в мозге.
Респираторный и сосудистый ответ отличается репрезентацей в мозге от зон обработки другой интероцептивной информации. Центральная репрезентация внутренних физиологических состояний основывается на сенсорном опыте (например, висцеральная боль или тошнота), который может захватывать наше внимание, прерывая поток мыслей, других ощущений, сенсорных и когнитивных процессов. Мотивация возникает на основании висцеральных ощущений (часто негативных) в результате обработки сенсорных и мыслительных процессов.
Также висцеромоторная информация полностью интегрируется вместе с другими ощущениями и сознательными процессами, придавая им окраску и уровень важности и мотивации, усиливая эмоциональное значение в памяти. Телесные состояния являются контекстом для наших эмоциональных и мыслительных процессов. Экстероцептивное восприятие телесных состояний также влияет на поведение, оно включает в себя восприятие себя в зеркале, интернализацию физиологических состяний других людей, восприятие чужих реакций на наше физиологическое или эмоциональное состояние. Отражение эмоционального состояния через физиологические проявления в теле связано с эмпатией.
Согласно теоретической модели эмоций, связанных с внутренними телесными состояниями, некоторые зоны мозга отвечают за репрезентацию и интеграцию висцеросенсорной информации с эмоциями, ощущениями, сознанием, поведением и мыслительной функцией. Эта область исследуется нейроанатомией с использованием функциональной нейровизуализации.
Существуют доказательства, что в области передней поясной извилины, ствола мозга, гипоталамуса и амигдалы возникает симпатическое возбуждение во время эмоциональных реакций. Парасимпатическая активация модулируется в вентромедиальной префронтальной коре и в передней поясной коре, отвечающей также за регуляцию давления и сердечного ритма, принятие решений, управление импульсивностью и тп.
Исследования с применением нейровизуализации показывают, что инсулярная кора тоже участвует в кортикальной репрезентации автономных реакций и изменений висцерального состояния, правая передняя часть инсулы поддерживает интеграцию висцерального возбуждения с осознанными процессами. Инсулярная активность, часто вместе с амигдалой, декодирует субъективное эмоциональное состояние и оценивает важность внешних стимулов. Интересно, что зоны репрезентации различных телесных состояний (например, ось интероцептивной информации) складываются в субрегионы в инсуле и связывают вместе различные висцеральные ощущения и эмоции (например, реакции сердца и желудка при рвоте из-за отвращения или от головной боли).
Вкус очень тесно связан с мотивационным поведением, существуют доказательства влияния метаболического статуса на выбор еды. Крысы с дефицитом натрия ищут соленую воду, а с дефицитом тиамина ищут новые виды пищи, что увеличивает их шансы на получения тиамина с едой. Мезолимбическая проекция висцеральных сигналов запускает желание конкретных продуктов, а ствол мозга и гипоталамические сигналы в инсулу поддерживают отвращение к некоторым вкусам, связывая вкус с тошнотой. Вагусные сигналы в ядра лимбической системы сообщают о насыщении, передавая информацию из желудочных механорецепторов и химические сигналы (5-гидрокситриптамин и холестокинин).
Сигналы о насыщении во время еды возникают благодаря интеграции желудочного и кишечного ответа и информации и сенсорных качествах пищи, например, вкус. Желудочные сигналы о насыщении возникают под воздействием изменения объема желудка и не зависят от питательных качеств пищи и ее химических характеристик. И наоборот, сигналы о насыщении, приходящие из кишечника основаны на определении микроэлементов в пище и выделении широкого спектра кишечных пептидов и нейромедиаторов. Большая часть этих кишечных сигналов стимулируют ваго-вагальный рефлекс, замедляющий опустошение желудка и снижающий его тонус. Ощущение насыщения и прекращение приема пищи, как поведенческий ответ на насыщение, возникают в ответ на нейронную интеграцию желудочных и кишечных сигналов.
Часть этой интеграции происходит в дорсальном вагальном комплексе и в переднем мозге, получающем сигналы от ЖКТ.
Имунная система выполняет функцию диффузной сенсорной системы во всех тканях тела, сигнализирующей о присутствии инфекционных агентов и о нарушении целостности тканей. Активированные иммунные клетки выделяют иммунные и воспалительные медиаторы, в основном цитокины, активирующие вагусные афферентные нейроны, расположенные по всей иммунной системе. На основании этих сигналов модулируется сердечно-сосудистый и желудочно-кишечный рефлекс, регулируя периферические иммунные ответы и вызывая стандартные реакции изменений поведения при болезни: жар, слабость, социальную изоляцию и снижение потребления пищи и воды. Эти реакции нужны для защиты организма. ЦНС чувствует воспаление и в ответ на него регулирует иммунный ответ на инфекцию, повреждение или ишемию.
Исследования на животных показали прямую связь гипотоламуса, амигдалы, таламуса и инсулы с компонентами поведения при болезни, включая изменение эмоционального состояния и изменения восприятия вкуса. Исследования на людях с использованием функциональной нейровизуализации продемонстрировали активацию невральных интероцептивных путей во время трехчасового экспериментального воспаления. У людей воспалительно-индуцированные реакции в разных зонах мозга формируют различные части этого поведения: изменения активности инсулы приводит к субъективному ощущению слабости, изменение активности черной субстанции вызывает психомотороное замедление, изменение активности передней поясной коры, переднего стиратума и амигдалы связано с изменениями настроения во время болезни. Это важные центры эмоций и мотивации, изменения в их активностии также приводят к идиопатической депрессии. Влияние воспаления на настроение (например, ангедония) свзязано со снижением активности переднего стриатума.
Увеличение эмоционального и физиологического возбуждения усиливает процесс декодирования памяти и реагирования. Центральные норадреналиновый и глюкокортикоидный механизмы влияют на декодирование в гиппокампах и на связь между гиппокампом и амигдалой. Автономный и нейрогуморальный ответы, включая симпатическое выделение адреналина, влияют на амигдалу и зоны мозга, связанные с памятью. Более того, воспоминания также вызывают автономную реакцию (например, изменения ритма сердца и электрокожной активности). Фармакологические вещества, усиливающие периферическую или центральную симпатическую активность также улучшают память, а бета-антагонисты, снижающие симпатическую активность ухудшают запоминание, особенно эмоционального материала.
Воспоминания, основанные на схожести (при отсутствии точных воспоминаний) также вызывают увеличение автономной активности, изменение электрокожной активности и размера зрачков, говоря о том, что именно телесные изменения дают нам ощущение «знакомого», похожего на то, что уже есть у нас в памяти. Субъективные нарушения памяти часто встречаются у людей с нарушениями периферического автономного ответа, изменение потока афферентной висцеральной информации (например, с помощью стимуляции вагуса) также влияет на память. У пациентов с депрессией стимуляция вагуса усисливает декодирование негативной информации, этот эффект связан с участием в декодировании воспоминаний префронтальной коры, инсулы и дорсальной части продолговатогоо мозга. Гуморальные факторы, связанные с эмоциональным и физиологическим стрессом, например, цикруляция глюкокортикоидов, также влияют на память, но это влияние более сложное. Во время стресса повышается кортизол, влияющий на эксплицидную память (произвольное или сознательное поднятие воспоминаний, запоминание лиц, событий, слов), в то время как снижение или повышение кортизола зависит от физиологического состояния. Гиппокамп также чувствителен и к пищевым факторам. Грелин отвечает за синаптическую плотность в гиппокампах, высокожировая пища ассоциируется с нарушениями пространственной памяти на 72 часа. Воспалительные цитокины также влияют на пространственную и образную память, улучшая ее при низких концентрациях и ухудшая при высоких. Цитокины влияют и на общую память, связанную с работой гиппокампа. У здоровых людей воспалительные цитокины улучшают консолидацию эмоциональной памяти во сне, а по уровню базальных цитокинов можно прогнозировать ухудшение памяти.
Влияние телесных состояний на память также зависит от индивидуальных различий в чувствительности к внутренним телесным сигналам. Люди с хорошей интероцептивной чувствительностью лучше выполняют тесты на память и имеют сильную реакцию на эмоциональные картинки и слова. Эти наблюдения говорят о том, что сильный автономный ответ и/или хороший доступ к телесной информации являются основой для поднятия воспоминаний.
Несмотря на прямые связи, специфичность проявлений физиологических реакций в ответ на эмоции до сих пор противоречива. Паттерны эмоционального ответа могут быть постоянны, с внутренними состояниями возбуждения, влияющими на опыт и интесивность эмоций. Наблюдаемая гетерогенность физиологических реакций в ответ на эмоциональный стимул противопоставляется против уникального автономного рисунка разных эмоций. Хотя уже есть доказательства существования эмоционально-специфических паттернов автономных реакций. Телесное возбуждение может инициировать и усиливать эмоции, качество которых зависит от когнитивных процессов.
Проявление эмоций и их интенсивность различна у разных людей, оно зависит от их чувствительности к внутренним телесным ощущениями. Интероцептивную чувствительность можно исследовать с помощью опросников, в которых участники оценивают степень осознавания ими телесных ощущений, включая сердечно-сосудистые, пищеварительные и выделительные. С помощью экспериментальных тестов можно определить насколько точно человек чувствует свое сердцебиение в покое.
Исследования интероцепции с помощью нейровизуализации показывают связь интероцепции и способности выполнять тесты на интероцептивную чувствительеность с активацией передней поясной извилины и инсулы, доказывая участие этих зон мозга в автономном контроле. По размеру и реактивности передних поясных зон можно предсказать уровень интероцептивной чувствительности и уровень интенсивности эмоций. Эти данные доказывают, что правая инсулярная кора имеет важное значение в осознанном восприятии висцеральных ощущений и их проявление в виде эмоциональных состояний. Эта роль инсулы позднее подтвердилась в исследованиях отвращения. Комбинация электрографии, электрогастрографии и фМРТ позволила составить карту зон мозга на основании физиологических эффектов при отвращении (тошнота), приводящих к изменениям желудочной и сердечной активности. Силу отвращения и физиологических эффектов можно предсказать по изменению активности в конкретных субрегионах инсулярной коры. Аналогичные изменения происходили при отвращении во время наблюдения нарушения границ чужого тела.
Нейронная архитектура, поддерживающая репрезентацию висцеральных состояний, также исследовалась с помощью прямой висцеральной стимуляции. Стимуляция пищевода или толстого кишечника активирует инсулу и поясную кору, даже если она не вызывает болезненных ощущений. Висцеросенсорные ощущения можно выделить в соматосенсорном потоке данных. Вентромедиальная передняя кора также участвует в обработке афферентной висцеральной информации.
Согласно нейровизуализационным исследованиям, индуцированные решением задач колебания автономного состояния вызывают активность в разных зонах мозга в ответ на висцеральную стимуляцию, в том числе в зонах формирования эмоций. Эти колебания автономного состояия происходят по многих осям автономного ответа: зрачковые, электрокожные, сердечные, хотя сердечно-сосудистое возбуждение более специфично для афферентного сигнализирования об изменениях телесного состояния. Фазовые разряды артериальных барорецепторов, возникающие при каждой систолической фазе, сообщают о длительности и силе каждого сокращения сердца. Эта информация передается по вагусу и языкоглоточному нерву, запуская барорефлекс контроля кровяного давления. Разряд барорецепторов модулирует кортикальный, рефлекторный и автономные ответы, например приводя к шоку при болезненных или очень сильных соматосенсорных стимулах.
У пациентов с боязнью крови и синкопой этот эффект усилен, что позволяет говорить об афферентном влиянии барорецепторов на эмоциональные реакции. Нейровизуализация показывает взаимодействие между шоковым стимулом и активацией барорецепторов путем вовлечения ствола мозга, амигдалы и инсулы. Сердечный ритм и активация барорецепторов также влияют на мимические проявления эмоций.
Во время систолической фазы усиливается интенсивность ощущения отвращения и сердечные реакции в ответ на изображения как лиц с отвращением, так и счастливых лиц. Эти эффекты связаны с изменением активности в дорсальной части ствола мозга и в орбитофронтальной коре. Другие эмоции (злость, грусть) не возникают под воздействием изменений ритма сердца.
Интеграция когнитвных, аффективных и автономных реакций управляет социальным поведением. Модели симуляции эмоций показывают, что мы понимаем эмоции других, если мы испытываем похожие изменения висцерального состояния, то есть, если мы отражаем и чувствуем внутреннее состояние воспринимаемой эмоции. Разный уровень способности к «эмоциональному заражению» у разных людей говорит о том, что еть индивудальные различия в способности к эмпатии. Пациенты, которые не могут генерировать автономные реакции имеют низкий уровень эмпатии. Эта взаимосвязь отчетливо заметна при «заражении» страхом (сопровождается побледнением лица) и злостью (лицо краснеет). Также в ответ на эти эмоции изменяется размер зрачков. Когда мы просили расположить по порядку картинки с выражениями эмоций на лице, здоровые волонтеры воспринимали грустные лица более негативно, если размер зрачков на изображении был меньше. Этот повторяемый эффект не наблюдался относительно других эмоций. Чувствительность к размеру зрачков коррелирует с уровнем эмпатии. Исследования, совмещавшие одновременную нейровизуализацию и измерение размера зрачков с использованием вышеописанных стимулов показали, что размер зрачков наблюдателя отражает размер наблюдаемых им зрачков при рассматривании грустных лиц. Этот эффект связан с изменениями в амигдале, инсуле и передней поясной извилине и в некоторых ядрах лимбической системы.
«Заражаемость» эмоциями связана с отражением телесных состояний, усиливающих эмоциональные ощущения. Люди с высоким уровнем интероцептивной чувствительности имеют высокий уровень эмпатии.
Достаточно давно считается, что ментальная репрезентация себя основана исключительно на телесной репрезентации. Внутреннее состояние тела - это материальное Я, которое взаимодействует с окружающей средой. Это подразумевает постоянство висцеросенсорной репрезентаии и под воздействием гомеостаза этот внутренний интерьер находится в определенных рамках, а колебания внутреннего состояния контролируются работой физиологических и аллостатических (поведенческих) механизмов. Тем не менее, адаптивный контроль внутренних состояний является достаточно стабильной моделью, которая является основой для само-осознавания. В мозге адаптивный контроль достигается несколькими путями, эфферентным ответом и предсказанием ошибок, поскольку висцеросенсорные данные постоянно сравниваются с ожидаемым телесным состоянием, создающим физиологические и ментальные реакции. Единство само-репрезентации зависит также качества и точности висцеросенсорной информации для генерации точного ответа и предсказания ошибок. Эмоциональные состояния и чувства можна рассмаривать как отражение этих процессов. Неадекватный эфферентный висцеральный контроль в ответ на висцеральные ощущения может создавать ощущение отсутствия легкости, приводящее к поведенческим и психологическим изменениям. Постоянный или очень сильный неадекватный эфферентный ответ дестабилизирует эмоциональные и когнитивные процессы и ограничивает само-репрезентацию.
Несколько простых примеров. Пациенты с перерезанным спинным мозгом (обычно в результате травмы) испытывают множество неадекватных реакций внутреннего и внешнего контроля. Также есть немного доказательств, что их само-репрезентация нарушена. Люди с повреждениями спинного мозга подвержены депрессии и страдают от хронической боли, возникающих в контексте необходимости адаптации к параличу и потере независимости. Этот опыт усиливает размышления о себе. Тем не менее, неповрежденные черепные нервы, включая вагус, могут обеспечивать эффективный висцеральный контроль и обратную связь для аффективных ментальных реакций.
Каждый день поведенчекие стратегии помогают регулировать висцеросенсорное состояние (особенно кровяное давление), обеспечивая висцеросенсорный фидбек в само-репрезентации.
Несовпадение интероцептивных сигналов также влияет на само-репрезентацию и является ключом к психологическим расстройствам. В модели шизофрении изменения личности вызваны нарушением декодирования, приводящим к изменениям оценки ощущений вызванных внутренними или внешними причинами.
Избыточные телесные ошибочные сигналы при участии инсулы также играют роль в тревожности. У людей с высоким уровнем тревожности повышается активность передней части инсулярной коры во время обработки эмоций. Инсула индуцирует несовпадение между ожидаемым ощущением и актуальным интероцептивным сигналом, генерируя неправильный физиологический ответ. При шизофрении и первичных диссоциативных расстройствах (деперсонализация и дереализация) ощущение Я также изменяется. У психотических или диссоциативных пациентов нарушена репрезентация интероцептивных сигналов.
Иллюзия владения телом (иллюзия резиновой руки) при которой синхронизируются тактильные и визуальные стимулы, заключается в том, что человек воспринимает фальшивую руку как свою.Эта иллюзия усиливается под воздейстивем диссоциативных препаратов (кетамин), пациенты с шизофренией более подвержены этой иллюзии. Что интересно, люди с высокой интероцептивной чувствительностью, наоборот, менее подвержены.
Это говорит о том, что есть связь между репрезентацией телесного состояния и ощущением целостности себя и экстероцептивным восприятием. Таким образом, интероцепция и интероцептивное декодирование находятся в самом сердце невральной репрезентации Я и имеют важнейшее значение для мотивационных ответов и постоянства осознавания.
Внутренние телесные состояния существенно влияют на функции мозга и на ментальную активность. Они превичны в репрезентации. Интероцептивные сигналы, вызывающие реакции контроля необходимы для поддержания жизни.Адаптивное поведение управляется потребностью в немедленном и постоянном поддержании внутренней физиологии, отсюда возникают мотивоционные состояния и сложные эмоции. Интеграция множества гуморальной и невральной висцеросенсорной информации происходит в достатачно маленьком количестве взаимосвязанных зон мозга, но этого достаточно, чтобы формировать широкий спектр автономных и сознательных поведенческих реакций в ответ на функциональные изменения. Предективное декодирование лежит в основе архитектуры висцеросенсорного контроля, мотивационного поведения, когнитивных процессов, памяти и доступных для осознавания ощущений. Интероцептивная репрезентация имеет отношение к социальному обмену эмоциями. Изменения в висцеросенсорной репрезентации влияют на множество уровней функционирования. Для эффективного управления физическими и психологическими симптомами болезни необходимо широкое понимание единства внутренних сигналов.
Источник
https://www.cell.com/neuron/fulltext/S0896-6273(13)00140-2?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0896627313001402%3Fshowall%3Dtrue&fbclid=IwAR2i_FwvRjLUjcSI0v2SJ89kJifgfTNCardKEw3t7UxeqU8Z2xJqT1f6hL0
In this issue, Critchley and Harrison review the influence of interoceptive pathways, which deliver information on the body’s physiological state, on brain function, including perception, cognition, emotion, and behavior.
