06/11/2025
Pamięć fizjologiczna – chronaksja subordynacyjna
Chronaksja subordynacyjna, tworząca nastawienia, jest drugą kategorią zjawisk fizjologicz-nych, która się opiera również na zmianach mnemicznych. Państwo Lapicque, państwo Chau-chard, Rizzolo, Cardot i inni, wykazali doświadczalnie, że dla każdej komórki nerwowej ist-nieją dwie chronaksje, jedna konstytucyjna, zależna wyłącznie od budowy protoplazmatycznej i przejawiająca się w przypadkach odcięcia neuronu obwodowego od wpływów mózgowia, druga zaś subordynacyjna, zależna od działania ośrodków na neurony obwodowe, i, przeciw-nie, neuronów obwodowych na ośrodki nerwowe. Wszelkie inne wpływy, przejściowo działa-jące na chronaksję, jak np. chemiczne, hormonalne, temperatury itd., pomijamy tu w ogóle, ponieważ nie tworzą swoistych nastawień i z o- chronicznych, decydujących o wyborze dróg przewodnictwa podrażnień. Chronaksja subordynacyjna jest zatem zmianą chronaksji konsty-tucyjnej, wywołaną przez swoiste wpływy jednych neuronów na drugie i polegającą na wzmożeniu pobudliwości tych ostatnich, zmniejszeniu ich chronaksji, czyli znów zwiększeniu ich swoistej energii utajonej, podobnie jak w zjawisku sumowania się skutków podrażnień, do którego w wielu razach — może nawet i z reguły – sprowadza się proces przekształcania się chronaksji konstytucyjnej w subordynacyjną. Różnica pomiędzy chronaksją subordynacyjną a konstytucyjną jest zatem miarą subordynacyjnego wzmożenia się pobudliwości, czyli miarą powstającej tu jak gdyby nadbudowy energii utajonej, miarą przybytku energii własnej neuro-nów, do których napływają podrażnienia innych neuronów. Lapicque podkreśla, że w y- bór dróg przewodnictwa podrażnień zależy właśnie od tych nastawień subordynacyjnych, jest właśnie podstawową czynnością układu nerwowego. W tym ujęciu czynności nerwowe stają się bardziej, a przynajmniej nie mniej zależne od warunków chronaksyjnych, a więc czynno-ściowych, niż od warunków przestrzennych, a więc anatomicznych.
Nastawienia chronaksji subordynacyjnej są zatem mechanizmem czynnościowym nabywanym w życiu osobniczym. U człowieka, jak to wykazał Bourguignon , »przy urodzeniu chronaksja jest zawsze większa niż u dorosłego około 1,5 do 10 razy». Różnica pomiędzy chronaksją do-rosłego a chronaksją noworodka jest tym większa, im mniejsza jest u dorosłego chronaksja danego mięśnia. Różnice pomiędzy chronaksją mięśni przednich a mięśni tylnych są mniej zaznaczone u noworodka niż u dorosłego człowieka. Wreszcie u noworodka chronaksje części najbliższych są większe niż chronaksje części najdalszych, podczas gdy u dorosłego jest prze-ciwnie.» Noworodek zazwyczaj porusza swymi palcami rąk i nóg, utrzymując ramiona i uda prawie nieruchomo. Mięśnie noworodka są i mniej szybkie, i mniej zróżnicowane niż dorosłe-go. »Prawo klasyfikacji czynnościowej mięśni, za pośrednictwem chronaksji, daje się zatem stwierdzić równie dobrze u noworodka jak u dorosłego».
Ale nie tylko mięśnie i nerwy ruchowe są u noworodka mniej zróżnicowane niż u dorosłego. Z badań Skrzypińskiej nad chronaksją nerwu przedsionkowego, który pod względem chronak-syjnym zachowuje się jak układ nerwowy wegetatywny i do którego należy go zaliczyć, wy-nika, że u noworodka pobudliwość nerwu przedsionkowego, a więc być może i w ogóle wege-tatywnego, prawie się nie różni, a może nawet wcale się nie różni od pobudliwości układu nerwowego zwierzęcego. Różnicowanie pobudliwości tych dwóch wielkich układów, mierzo-ne ich chronaksją, występuje zatem dopiero w życiu osobniczym.
Ale dalsze przekształcenia chronaksji układu wegetatywnego i układu zwierzęcego w cyklu życiowym człowieka idą w kierunku odwrotnym. Skrzypińska wykazała, że chronaksja przed-sionkowa z biegiem lat Wzrasta stale i u starców zgrzybiałych jest około 100 razy większa niż u noworodka. Wobec znanych bardzo ścisłych stosunków wzajemnych pomiędzy układem nerwowym wegetatywnym a układem gruczołów dokrewnych wydaje się rzeczą bardzo prawdopodobną, że zmniejszanie się pobudliwości układu wegetatywnego w cyklu życiowym zależy od tych czynników chemiczno-hormonalnych, które powodują istnienie samego cyklu życiowego. Natomiast chronaksja układu nerwowego zwierzęcego, jak wynika z badań Bo-urguignona, o których wzmiankowaliśmy przed chwilą, rozwija się w cyklu życiowym w kie-runku odwrotnym, mianowicie zmniejsza się u dorosłego 1,5 do 10 razy w porównaniu do chronaksji u noworodka, przekształcając się w ten sposób z konstytucyjnej w subordynacyjną.
Jeżeli w tym miejscu przypomnimy sobie, że chronaksja konstytucyjna według Lapicque’a przekształca się w nastawienie subordynacyjne przez wpływy neuronów obwodowych na ośrodki nerwowe z jednej strony, a działanie ośrodków nerwowych na układ obwodowy z drugiej strony, to w zastosowaniu tej zasady do wyników badań Bourguignona nad chronak-sją noworodków i dorosłych powstaje paradoks: u noworodka wykonywanie ruchów jest wa-runkiem przekształcania się chronaksji konstytucyjnej w te nastawienia chronaksji subordyna-cyjnej, których istnienie u dorosłego jest uznawane za warunek wykonywania właśnie tych samych ruchów. Mamy tu zatem do czynienia z jakimś circulus vitiosus, który w rzeczywisto-ści zdaje się jednak znajdować swoje wyjaśnienie w biologicznych stosunkach rozwoju czyn-ności nerwowych.
Więc przede wszystkim, każda różnica pomiędzy chronaksją subordynacyjną a konstytucyjną., powstająca w okresie rozwoju dziecka, tj. każde naładowanie neuronów odbiorczych przez podrażnienia neuronów dopływających, z naszego punktu widzenia jest pozostałością natury mnemicznej, zachowawczej, jak wszelkie »résidus», trwające dłużej niż działanie podrażnie-nia, wywołującego powstawanie tych nastawień. Oczywiście czas trwania pozostałości jest w tych nastawieniach nieskończenie dłuższy niż w ośrodkach rdzeniowych łuków odruchowych, o których mówiliśmy podczas sumowania się skutków podrażnień. Widzieliśmy w rozdziale o pamięci osobniczej, że pozostałości nastawień pamięciowych trwają długie dziesiątki lat. Ale te różnice w czasie trwania nie zmieniają zasadniczego charakteru mnemicznego obu tych ka-tegorii zjawisk, zresztą w ogóle bardzo pokrewnych i zawdzięczających swoje istnienie za-chowawczym właściwościom tkanki nerwowej, a więc przeciwstawnym jej własności prze-wodzenia podrażnień. Ogromna różnica w czasie trwania zmian mnemicznych w obu tych kategoriach zjawisk świadczy nie o jakiejś zasadniczej odmienności tych kategorii, ale o wiel-kiej ewolucji, której ulegają własności mnemiczne ewolucji i którą zresztą stwierdziliśmy także w zakresie pamięci psychologicznej, gdy była mowa o pamięci bezpośredniej, mającej praw-dopodobnie związek z powidokami, i pamięci długotrwałej a także »inteligentnej», które żad-ną teorią powidoków wytłumaczyć się już nie dają. Ale w obu przypadkach »pozostałości» przechowywane mają charakter trwania — krótkiego lub dłuższego — energii utajonej, o któ-rej istnieniu w ogóle nigdy byśmy nie wiedzieli, gdyby po tej fazie utajenia nie występowała w pewnych warunkach faza ujawnienia, czyli ekforii, która jest przekształceniem energii uta-jonej w dynamiczną, a więc w przypadku chronaksji subordynacyjnej tej energii, która stanowi różnicę pomiędzy chronaksją konstytucyjną a subordynacyjną i która jest nabywana w życiu osobniczym.
Wracamy tu do zagadnienia, gdzie należy szukać źródła całej tej ilości energii utajonej, która w życiu osobniczym zostaje gromadzona i przechowywana w układzie nerwowym, jako pew-nego rodzaju nadbudowa energetyczna ponad konstytucjonalną pobudliwością tkanek, zależ-ną od ich protoplazmatycznej budowy.
Niestety, tutaj nie mamy żadnych danych fizjologicznych, mogących rozstrzygnąć sprawę w sposób jednoznaczny, i musimy się zwrócić raczej do faktów biologicznej natury. Fizjologicz-na reguła Lapicque’a o powstawaniu nastawień ośrodkowych przez wpływy neuronów obwo-dowych i, odwrotnie, nastawień obwodowych przez czynności ośrodków nerwowych, ma w zastosowaniu do realnego życia, jak widzieliśmy, charakter paradoksalny, gdyż u noworodka kora mózgowa jest niepobudliwa i nieczynna, więc nie może tworzyć nastawień subordyna-cyjnych w neuronach obwodowych, z drugiej zaś strony, zespoły współczesnych podrażnień dośrodkowych, działających z obwodu na korę mózgową, dają w wyniku zespoły mnemiczne, w których wszystko może się kojarzyć ze wszystkim, bez żadnego wyboru, jak to widzieliśmy w rozdziale poprzednim. A właśnie wybór, jak to słusznie podkreśla Lapicque, jest najbardziej podstawową czynnością układu nerwowego. Niestety jednak ten wybór, jak to również wi-dzieliśmy w rozdziale poprzednim, następuje tylko w tych przypadkach, w których stwier-dzamy działanie uwagi, funkcji zainteresowania, nie mającej dotąd swego odpowiednika fi-zjologicznego.
Z porównawczych badań Bourguignona nad chronaksją ruchową u małego dziecka i u doro-słego człowieka wynika, że chronaksja subordynacyjna grup mięśniowych, biorących udział w elementarnych ruchach manipulowania, chodzenia itd. zostaje ustalona u dziecka około 18 miesiąca jego życia i w tym czasie osiąga tę samą wielkość, którą znajdujemy u dorosłego człowieka. Ta chronaksja ruchowa subordynacyjna, wykazująca izochronizm dróg, które biorą udział w określonej czynności elementarnej, umożliwia zatem sprawne wykonywanie tych czynności, do czego dziecko dochodzi przez wielokrotne powtórzenie odpowiednich wysił-ków, prób i ćwiczeń. Najpierwotniejszym źródłem, z którego wypływa zatem i sprawność czynnościowa, i nastawienia subordynacyjne aparatu nerwowo-mięśniowego, jest instynktowa tendencja dziecka do wykonywania tych ruchów, do zdobywania tych elementarnych spraw-ności czynnościowych, które człowiek zatraca w filogenetycznej wędrówce czynności ku przodowi, a które na niższych szczeblach filogenezy należą do mechanizmów dziedziczonych, gatunkowych (patrz rozdział II i III o instynkcie); składnik ruchowy w instynkcie człowieka zanika, ale tendencja do wykonywania elementarnych czynności pozostaje i staje się dyna-micznym motorem wysiłków dziecka, aby przez powtarzanie prób i ćwiczeń dojść do wprawy, do sprawności biologicznie podstawowych ruchów. Ten biologiczny proces nabywania i usprawniania czynności jest równocześnie fizjologicznym procesem po pierwsze przekształca-nia się chronaksji konstytucyjnej ruchowej aparatu nerwowo-mięśniowego w jego chronaksję subordynacyjną pod wpływem wzmiankowanych instynktowych wysiłków i ćwiczeń dziecka, i po drugie przekształcania się chronaksji konstytucyjnej kory mózgowej w subordynacyjne nastawienia natury mnemiczno-kinestetycznej, które powstają i utrwalają się w korze pod wpływem współczesnych podrażnień dróg czucia głębokiego, wywoływanych przez każdą czynność ruchową, i które stają się nabytym wzorem sprawności czynnościowych, dzięki cze-mu czynności te, po uzyskaniu już należytej wprawy, mogą się w końcu odbywać automa-tycznie, bez żadnego wysiłku, jedynie pod wpływem słabego nawet impulsu, świadomego lub chociażby podświadomego. Istnienie odrębnego układu piramidowego posiada sens biologiczny tylko w tych przypad-kach, w których istnieje korowa pamięć natury kinestetycznej. Pozorny paradoks, polegający na zależności nastawień izochronicznych na obwodzie od czynności ośrodków i zależności nastawień korowych od wpływów obwodowych, zdaje się tu znajdować swoje wyjaśnienie z tym zastrzeżeniem, że oba te rodzaje wybiórczych nastawień, obwodowych i korowych, po-wstają pod wpływem działania dynamizmów podkorowych, stanowiących odpowiednik ten-dencji instynktowych. Oczywiście, tak samo rzecz się przedstawia u małego dziecka z jego procesem uczenia się sztuki manipulowania przedmiotami, wstawania, chodzenia itd. W póź-niejszym wieku uczenie się sztuki jazdy na rowerze, pisania, gry na fortepianie itp. odbywa się pod wpływem działania nie dynamizmów podkorowo-instynktowych, ale pod wpływem tych korowych dynamizmów, których psychologicznymi odpowiednikami są intencje i »wola». Tu mogą istnieć znaczne różnice indywidualne. Natomiast czynności elementarne są wspólne dla każdego gatunku, więc z natury rzeczy i chronaksja subordynacyjna aparatu nerwowo-mięśniowego u człowieka jest wielkością stałą, podobnie jak stałe są jego elementarne, in-stynktowe tendencje.
Jak w każdym procesie natury mnemicznej, bez względu na jego poziom ewolucyjny, możemy stwierdzić w chronaksji subordynacyjnej 3 fazy: 1) fazę engrafii, która tutaj jest całym okre-sem wysiłków i ćwiczeń w zdobywaniu sprawności czynnościowej, czemu towarzyszy utrwa-lanie wzmiankowanych powyżej subordynacyjnych nastawień obwodowych i korowych, 2) fazę utajenia, której czas trwania jest tu bardzo różny, ale zawsze nieporównanie dłuższy niż czas utajenia w ośrodkach rdzeniowych, i wreszcie 3) fazę ekforii, czyli ujawnienia nastawie-nia, występującą w razie częściowego powtórzenia się tej samej sytuacji energetycznej, która kiedyś stworzyła zespól engraficzny (drobny impuls do wykonania czynności, zamiast daw-niejszych wielkich wysiłków).
Wreszcie, znów jak w każdym procesie mnemicznym, jego zachowawczy charakter, wręcz przeciwstawny z natury swej przewodnictwu podrażnień, w ostatecznym swym wyniku do-prowadza jednak i tutaj, w chronaksji subordynacyjnej, do udoskonalenia właśnie mechani-zmów przewodnictwa podrażnień aż do ich najsprawniejszej postaci, mianowicie czynności zautomatyzowanych, a więc nie napotykających żadnych przeszkód dzięki dobremu »utoro-waniu» dróg, jak się mówiło dawniej, albo dzięki dokładnemu ich izochronizmowi, jak należy mówić dzisiaj. Chronaksja subordynacyjna daje jednak udoskonalenie czynności nie tylko w znaczeniu ilościowym, jak w rdzeniowym zjawisku sumowania się skutków podrażnień, ale także w znaczeniu tworzenia czynności jakościowo nowych. Nastawienia chronaksji subordy-nacyjnej, także pod względem czasu trwania ich fazy utajonej tak bardzo różne od sumowania się skutków podrażnień w ośrodku rdzeniowym, są pod każdym względem zjawiskiem fizjo-logicznym nieporównanie w stosunku do tych ostatnich bardziej złożonym i ewolucyjnie wy-żej stojącym. Zresztą i korowe nastawienia subordynacyjne wykazują dużą skalę ewolucyjną, począwszy od nastawień wywoływanych przez elementarne popędy instynktowe, a kończąc na takich, które są tworzone po głębokiej rozwadze, dowolnie, a więc zgodnie z jacksonowską zasadą ewolucji czynności psychicznych i nerwowych. Widzimy tu, że wędrówka udoskona-lonych własności mnemicznych ku przodowi jest przyczyną wędrówki czynności nerwowych ku przodowi i ich ewolucji. A ponieważ te czynności mnemiczne mają charakter kumulowania energii utajonej, więc znowuż one są mechanizmem, tworzącym w biegu ewolucji nowe dy-namizmy korowe. Na XV Między-narodowym Zjeździe Fizjologów w Moskwie w 1935 roku Lapicque stwierdził, że nawet już znamy mechanizm fizyczno-chemiczny, za pośrednictwem którego zmniejsza się chronaksja u kręgowców, gdy przekształca się z konstytucyjnej w sub-ordynacyjną. Jest to zwiększenie ładunku elektrycznego dodatniego, według doświadczeń Monniera i Jaspera. Ale w chronaksji subordynacyjnej, jak i we wszelkich innych zjawiskach natury mnemicznej, ich wybiórczy charakter zależy zawsze od aktywności własnej organizmu, od uwagi i tendencji uczuciowych, bez których zdolność wyboru, ta podstawowa cecha ukła-du nerwowego, nie da się nigdy wytłumaczyć u istot, których sternictwem jest instynkt lub psychizm.
